一千年前，血月当空，空间裂缝开启，怪兽时代降临！无数怪兽，肆虐全球，就在人类即将面临着彻底灭亡的时刻，兽魂师的诞生，给全人类带来了希望的曙光，伴随着兽魂师的一代代传承和发展，人类成功创造出了新的文明秩序来对抗怪兽的入侵！
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故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
“信号塔大战”后，熊大、熊二和光头强的缩小器再度遗失。三人组合继续留守不夜城，找寻缩小器的回家之路更是状况频出，但他们从未放弃希望，最终与小动物们合力拯救小镇，呈现了一场精彩惊险的微观世界冒险之旅。
挚友雷文和粉红公主在令人闻风丧胆的海盗、七海之王剑齿虎船长的麾下服役。狡猾的格罗尔伯爵夫人西比拉袭击了他们的船，偷走了珍贵的船首像并绑架了粉红公主—这一切都是她精心策划的，旨在诱捕剑齿虎船长，征服海盗的家园。
